曾鈺茜／國立嘉義大學農藝系助理教授。

 

✤ 自然界存在許多如真菌、細菌、害蟲引起的病蟲害，導致水稻、小麥、玉米等作物的產量損失。

✤ 育種家為此發展對抗病蟲害的育種策略，包含引種、雜交育種、基因轉殖、基因編輯、分子標誌輔助選種等，成功選育出抗病蟲害的後代。

✤ 目前導入外源基因的基因轉殖作物在研發和上市碰到許多困難；針對基因編輯作物的相關法規各國則仍在研議中。

 

石器時代這個詞相信大家都聽過，不過讀者知道舊石器時代和新石器的主要分水嶺是什麼嗎？答案是「農業」的開始。不同於舊石器時代的漁獵和採摘、只依賴大自然提供食物，新石器時代的人類開始畜牧和耕種，懂得豢養牲畜及栽種植物，換取更穩定的食物來源。他們將生存於大自然的「植物」慢慢選育成為適合人類使用的「作物」，這也是作物育種的開端。新石器時代約於西元前一萬年開始，代表人類祖先早在一萬多年前就開始了作物育種的工作。

 

重要作物的病蟲害

生物界存在許多會造成作物生長不良的嚴重病蟲害，使農作物產量損失和品質降低。世界上最重要的糧食作物為水稻、小麥、玉米，以下分別介紹這些糧食作物的重要病蟲害，以及它們帶來的影響：

水稻常見病害為稻熱病（rice bacterial blight）、白葉枯病（bacterial leaf blight of rice）、紋枯病（sheath blight）。稻熱病為真菌性病害，幾乎在全世界的稻米產區都可以發現，發病環境通常為濕度高、日照低又不通風的水田，臺灣的梅雨季節便提供了稻熱病良好的疾病溫床。稻熱病的病徵在整株水稻都可見，但一般在葉片和稻穗較為明顯。感染葉稻熱病的葉片會出現暗褐色的斑點，葉片組織受到破壞，造成植物難以進行光合作用，而使得整株水稻乾枯。穗稻熱病則會使得養分無法進到稻穗中，造成稻穗枯黃、無法充實飽滿而導致產量損失。

白葉枯病是細菌引起的病害，在強風高濕的情況下容易發生，細菌從植物身上的傷口入侵感染，病徵是在葉片和葉鞘產生的黃化病斑；紋枯病是另一種真菌性病害，在高溫多濕的環境下容易發病，且發病的植株會從下位葉的葉鞘開始產生橢圓形病斑的病徵，最後導致葉片黃化乾枯。除了微生物造成的病害之外，病蟲害也是影響水稻產量的一大因素，例如臺灣水稻的主要蟲害為褐飛蝨（Nilaparvata lugens），牠會造成植株黃化並影響稻穗充實，嚴重時會在短期內造成整株水稻枯萎。

在小麥和玉米方面，銹病（rust）是另一種嚴重的真菌性病害，同樣會造成產量損失。小麥的銹病可再細分成稈銹病、葉銹病、條銹病，在玉米上則可分成普通型銹病和南方型銹病。銹病的病斑大多出現在葉子上，呈褐色外觀如鐵銹一般（圖一）。此外，臺灣小麥其他常見的病害還有白粉病和赤黴病。白粉病的特色為罹病部位外觀上有如被一層白粉覆蓋住，一開始為灰白色，後轉成淺褐色，在小麥葉片、葉鞘、莖稈、穗上都可觀察到病斑。赤黴病則是由鐮孢菌屬（Fusarium spp.）引起，會造成穗的腐爛而減產。

 

▲圖一：小麥葉上的銹病病徵。圖片來源／Rasbak, CC-BY-SA 3.0, Wikimedia Commons

 

在臺灣，小麥的蟲害主要是水稻大螟（Sesamia inferens），牠屬於雜食性害蟲，會在水稻收割之後遷移至小麥田區產卵，造成小麥的莖中空和白穗現象。玉米除上述銹病外，還有葉斑病和莖腐病兩種主要病害。葉斑病在整個生育時期都可能發生，葉部會有淡褐色、紅褐色斑點，莖腐病感染部位則以靠近地面的莖節為主，感染部位會發出惡臭、腐爛並造成植株倒伏（lodging）。玉米蟲害則以玉米螟蟲（Ostrinia furnacalis）為大宗，幼蟲在莖部、葉鞘、果穗上都會出現，造成玉米倒伏和減產。

 

不一樣的育種策略

策略一：引種

由於病蟲害會對糧食作物帶來威脅，因此現今育種家便發展出不同的抗病蟲害育種策略。其中最簡便的方法是將世界各地種原庫的抗病抗蟲種原（germplasm）^註，利用「引種」（introduction）的方式先帶到臺灣。因為環境差異，某地具有抗病蟲害能力的種原在臺灣可能無法展現相同的抗病蟲能力，所以育種家會先在臺灣環境中選拔適合的引種種原，待通過臺灣環境考驗後再將此種原純化，並釋出成為一個新品種。這類育種方法的優點是品種育成迅速，但缺點是不一定會找到適合臺灣環境的引種種原，或是雖具有抗病蟲害的特性，但其他性狀卻不佳，例如產量過低或種子品質不良等。

 

▲圖二。圖片來源／kallerna, CC-BY-SA 4.0, Wikimedia Commons

 

策略二：雜交育種

目前最普遍的抗病蟲育種方法是利用「雜交育種」（hybridization），將具有抗病蟲害特性的種原或品系和適合臺灣的優良品種（已知具有高產或高品質特性的品種）雜交，在大量的雜交後代中進行選拔。經過數個世代的選拔後，選出適合臺灣環境又具有抗病蟲害特質，同時更兼具高產和高品質的品種。這種方法並不會牽扯到基因轉殖，而是利用天然的雜交方式，在大量子代中找到最優良的雜交後代。雖然這類育種方法需要較長時間才能選育出適合的品種，但優點在於較容易得到適合臺灣環境的優良抗病蟲害品種。

育種家會根據目標病害或蟲害進行人工接種，並提供對照品種來輔助判斷，以確保抗病蟲害的能力確實存在於選拔品種中。以玉米為例，圖三為農業試驗所作物組研發出抗南方型銹病的硬質玉米品種「台農 7 號」，對照品種為台農 1 號，可以看到對照品種的葉子上出現明顯的銹病病斑，而抗病品種台農 7 號則沒有病斑。水稻也有相似的例子，圖四為農業試驗所嘉義分所農藝系選拔出的抗蟲水稻後代，在第六代的水稻雜交後代品系中（F₆ 品系）進行褐飛蝨的接蟲檢定，可以看到接蟲前對照品種（台中在來 1 號和台農 67 號）以及選育後代 F₆ 品系都有良好的水稻型態；不過在接蟲後，褐飛蝨的感染造成對照品種的植株枯萎，而 F₆ 品系的葉子卻仍然鮮綠。這兩個例子都是使用傳統育種方法，在大量的後代植株中選出最適合環境的抗病抗蟲品種。

 

▲圖三：玉米台農 7 號能抵抗南方型銹病（左），玉米台農 1 號感染南方型銹病（右）。圖片提供／《科學月刊》，圖片來源／農業試驗所作物組

 

▲圖四：兩個水稻品種和雜交選育品系接種褐飛蝨前的外觀（左），以及接種褐飛蝨後的外觀（右）。接種後，褐飛蝨的感染造成對照品種（台中在來 1 號和台農 67 號）的植株枯萎，而 F₆ 品系的葉子仍然鮮綠。圖片提供／《科學月刊》，圖片來源／農業試驗所嘉義分所農藝系

 

策略三：基因轉殖和基因編輯

由於近 30 年來基因轉殖技術的出現，基因改良作物開始上市。基因轉殖的方式是利用生物科技的方式，將外來的基因轉殖導入到作物中創造出新的特性，例如抗病蟲害、耐殺草劑、延遲老化、提升營養價值等。抗蟲基因轉殖作物相對常見，最有名的例子是具蘇力菌（Bacillus thuringiensis, Bt）毒蛋白的轉殖作物。蘇力菌是一種細菌，產生的結晶蛋白可以殺蟲，對鱗翅目、鞘翅目、雙翅目的害蟲特別有效。Bt 基轉玉米的抗蟲機制是在玉米上轉入一種稱為 cry 的基因，此基因會在玉米裡產生可以殺死害蟲的毒蛋白，不過基因轉殖作物因為有外來基因的導入，常會有嚴格的法規管制，因此研發和上市都相當困難。

此外，近十年來基因編輯技術（genome editing）興盛而開始出現基因編輯的育種策略。基因編輯和基因轉殖的差異在於基因編輯作物並未產生人為轉入的外源基因，而是誘導作物體內的特定功能基因發生改變。之前的基因編輯系統主要有鋅指核酸酶（zinc-finger nucleases, ZFNs）和類轉錄活化因子核酸酶（transcription activator-like effectors nucleases, TALENs）兩類，兩者都可以和標靶 DNA 結合，並利用核酸酶在特定位點進行切割，但作業方式較為複雜。而現在的主流系統——CRISPR-Cas9，它最大的優點是價格低廉且實驗方法簡便，可以使作物內的特定序列產生 DNA 雙股斷裂，細胞內的修補系統再將 DNA 連接修復，使作物 DNA 產生改變。市面上雖然已有基因編輯作物上市，但各國對於基因編輯和基因轉殖作物的規範不盡相同，因此基因編輯作物的相關法規和限制目前各國仍在研議當中。

 

策略四：分子輔助選種

分子標誌輔助選種（marker assisted selection, MAS）是一種輔助傳統雜交育種的技術。這項技術的本質是「輔助」，幫助育種家在前述雜交育種流程中更快速、簡便地從大量雜交後代中選育出優良後代，提高育種效率。MAS 的原理是利用作物個體中原有的 DNA 差異去設計分子標誌，進而利用分子標誌來篩選出適合的個體。以抗病育種為例，在抗病品種上會帶有特定的抗病基因，染病品種則不帶有此抗病基因。科學家就會在這個抗病基因上設計專屬於這個抗病基因的分子標誌，利用此分子標誌在眾多的雜交後代中選育出抗病的後代。MAS 的好處是育種家在選拔時不會受到環境的干擾，因為選育抗病蟲的品種常需要接種，若沒有接種就無法以肉眼選拔，但 MAS 可以直接利用作物本身的 DNA 差異來選育，另外，它還能在植物早期時就選育，不用等到植株長大成熟時才選拔。

MAS 還可以用於多個抗病基因的同時選拔。Xa4、xa5、Xa7、xa13、Xa21 都是抗水稻白葉枯病的基因，育種家將帶有這些基因的水稻品種作雜交，希望可以得到同時帶有五個抗病基因的後代。雖然育種家無法用肉眼直接確認，但 MAS 可以幫忙！圖五是擁有不同抗病基因的水稻感染白葉枯病後葉子病斑的結果，可以看到在圖五右側擁有較多抗病基因的後代植株上的病斑較少，而圖五左側的對照品種則有明顯的病斑。

 

▲圖五：帶有不同抗白葉枯病基因的水稻，在接種病害後葉片上產生的不同病斑結果。擁有較多抗病基因的後代葉片的病斑較少（右），而對照品種則有明顯的病斑（左）。圖片來源／Hsu et al., 2020

 

人類育種的漫漫長路

選種、雜交育種、基因轉殖、基因編輯和分子輔助育種屬於不同的育種策略，但目的都是選育出抗病蟲害的後代。如同前述所說，人類從新石器時代開始就不斷進行品種選育，嘗試創造出最符合需求的品種。之後在超市看到架上擺放銷售的作物時，不妨想想育種家在這條漫長育種之路上所做的努力。

 

註：種原是不同的國家或單位為了育種、學術研究、維持生物多樣性、糧食安全等目的，保存下來的遺傳資源，包含種子或是其他植物組織。

 

延伸閱讀

1. 謝光照（2019）。硬質玉米新品種「台農7號」之育成。台灣農業研究，68(2)，177–188.

2. Hsu, Y.-C. et al. (2020). Pyramiding bacterial blight resistance genes in Tainung 82 for broad-spectrum resistance using marker-assisted selection. International Journal of Molecular Sciences, 21(4), 1281.

 

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本文轉載、修改自《科學月刊》2023 年 2 月